» » » Аппарат Гольджи


Аппарат Гольджи, также называемый комплексом Гольджи или телом Гольджи, является мембранно-связанной органеллой эукариотических клеток (клетки с четко определенными ядрами), которые состоят из сплющенных, уложенных друг на друга мешочков (цистерны). Аппарат Гольджи отвечает за транспортировку, модификацию и упаковку белков и липидов в везикулы для доставки в целевые пункты назначения. Он расположен в цитоплазме рядом с эндоплазматическим ретикулумом и рядом с ядром клетки. Хотя многие типы клеток содержат только один или несколько аппаратов Гольджи, растительные клетки могут содержать сотни таких органелл.

В общем, аппарат Гольджи состоит из приблизительно четырех-восьми цистерн, хотя в некоторых одноклеточных организмах их может быть 60. Цистерны удерживаются вместе матричными белками, а весь аппарат Гольджи поддерживается цитоплазматическими микротрубочками. Аппарат имеет три первичных отделения, известных как «цис» (цистерны, ближайшие к эндоплазматическому ретикулуму), «медиальные» (центральные цистерны) и «транс» (цистерны, наиболее удаленные от эндоплазматического ретикулума). Две сети, сеть цис-Гольджи и сеть транс-Гольджи отвечают за важную задачу сортировки белков и липидов, которые были получены или выпущены с помощью органеллы.

Белки и липиды, полученные на цис-Гольджи, поступают в скопления везикул. Эти слитые везикулы мигрируют по микротрубочкам через специальный отсек для транспортировки, называемый везикулярно-трубчатым кластером, который находится между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи. Когда кластер сливается с цис-мембраной, содержимое доставляется в просвет цис-цистерны. По мере того, как белки и липиды продвигаются, они модифицируются в функциональные молекулы и помечаются для доставки в определенные внутриклеточные или внеклеточные области. Некоторые модификации включают расщепление боковых цепей олигосахаридов с последующим прикреплением различных сахарных фрагментов вместо боковой цепи. Другие модификации могут включать добавление жирных кислот или фосфатных групп (фосфорилирование) или удаление моносахаридов. Различные реакции модификации, зависящие от ферментов, специфичны для различных отделений аппарата Гольджи. Например, удаление маннозных фрагментов происходит главным образом в цис и медиальных цистернах, тогда как добавление галактозы или сульфата происходит в основном в транс-цистернах. На конечной стадии транспортировки через аппарат Гольджи модифицированные белки и липиды сортируются в сети транс-Гольджи и упаковываются в везикулы. Затем эти везикулы доставляют молекулы в целевые пункты назначения, такие как лизосомы или клеточная мембрана. Некоторые молекулы, включая определенные растворимые белки и секреторные белки, переносятся в пузырьки к клеточной мембране для экзоцитоза (высвобождение во внеклеточную среду). Экзоцитоз секреторных белков может регулироваться, при этом лиганд должен связываться с рецептором для запуска слияния везикул и белковой секреции.

Аппарат Гольджи был обнаружен в 1897 году итальянским цитологом Камилло Гольджи. В ранних исследованиях Гольджи установил метод окрашивания, который он назвал reazione nera, что означает «черная реакция». Сегодня этот метод известен как окраска Гольджи. В этом методе нервная ткань фиксируется дихроматом калия, а затем наполняется нитратом серебра. Изучая нейроны, которые Гольджи окрашивал с помощью своей черной реакции, он идентифицировал «внутренний ретикулярный аппарат». Эта структура стала известна как аппарат Гольджи, хотя некоторые ученые сомневались в том, была ли эта структура реальной и называли эту находку свободно плавающей частицей пятна Гольджи. Однако в 1950-х его находка была подтверждена и названа в его честь.