» » » Биосинтез АТФ


Аденозинтрифосфат (АТФ) представляет собой энергетическую молекулу, присутствующую в живых клетках. Это нуклеозидтрифосфат, который обеспечивает клетки энергией для метаболизма и осуществления нескольких клеточных процессах, включая синтез ключевых биомолекул.

АТФ обычно присутствует в клетках в концентрации 1-10 mM (милимоль). АТФ постоянно рециркулируется в организмах, чтобы обеспечить постоянное энергоснабжение клеточных процессов.

АТФ может быть синтезирована окислительно-восстановительными реакциями, которые используют простые и сложные липиды или углеводы в качестве источника энергии. Сложные источники энергии необходимо преобразовывать в более простые молекулы перед использованием в синтезе АТФ. Сложные углеводы обычно гидролизуются в глюкозу и фруктозу, а триглицериды метаболизируются с образованием глицерина и жирных кислот.

Биосинтез АТФ путем окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования является основным путем для производства энергии у животных, растений и микроорганизмов. Производство эукариотических АТФ обычно происходит в митохондриях клетки.

Важными путями, по которым эукариот генерируют энергию, являются гликолиз, цикл лимонной кислоты (или цикл Кребса) и транспортная цепь электронов (или путь окислительного фосфорилирования).

Вместе эти три стадии называются клеточным дыханием. У людей клеточное дыхание превращает аденозиндифосфат в АТФ и, таким образом, высвобождает энергию из молекул, богатых энергией.

Гликолиз

Гликолиз включает метаболизм глюкозы и глицерина с образованием пирувата. Эти реакции происходят в цитоплазме у большинства организмов, в результате чего выделяется 2 АТФ. Здесь глюкоза превращается в пируват посредством фосфорилирования с помощью двух ключевых ферментов – фосфоглицераткиназы и пируваткиназы.

Общая реакция записывается следующим образом:

Глюкоза + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pi à 2 Pyruvate + 2 NADH + 2 H + + 2 ATP + 2 H2O

Таким образом, каждая молекула глюкозы подвергается гликолизу, в результате чего получается 2 пирувата. В результате гликолиза также образуются две восстановленные молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и две молекулы воды (Н2О). Молекулы НАД окисляются в транспортной цепи электрона для получения АТФ, а полученный пируват использует субстрат для цикла Кребса.

Цикл Кребса

Цикл Кребса также известен как цикл трикарбоновой кислоты и он протекает в митохондриях. Он включает в себя ряд реакций, при которых пируват деградирует в СО2, АТФ, воду и электроны.

Пируват, продуцируемый гликолизом в цитоплазме, превращается в ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) в митохондриях. Ацетил-КоА превращается в цитрат, который затем подвергается серии последовательных окислительно-восстановительных и других реакций с образованием изоцитрата, альфа-кетоглутерата, сукцин-КоА, фумарата и малата.

Эти реакции катализируются несколькими ключевыми ферментами в пути, такими как цитратсинтаза, аконитаза, изоцитратдегидрогеназа и малатдегидрогеназа. В целом, цикл Кребса дает две молекулы АТФ, шесть молекул НАД и две восстановленные молекулы флавин-адениндинуклеотида (FADH2).

Ацетил-КоА, полученный из метаболизма углеводов, жиров и белков в клетках, используется в цикле Кребса для выработки энергии. Таким образом, это важный метаболический путь, который объединяет углеводный, жировой и белковый обмен в живых организмах.

НАД и FADH2, образующиеся в качестве побочных продуктов цикла лимонной кислоты, подаются в транспортную цепь, где они окисляются до АТФ с помощью фермента АТФ-синтазы. Этот фермент присутствует в митохондриях и катализирует продукцию АТФ путем объединения аденозиндифосфата и неорганического фосфата.

АТФ-синтазу часто называют сложной молекулярной машиной, имеющий центральный ротор, который при синтезе АТФ движется со скоростью 150 оборотов в секунду.

В общей сложности каждая молекула глюкозы, подвергающаяся клеточному дыханию, продуцирует 38 молекул АТФ – 2 АТФ из гликолиза, 2 АТФ из цикла Кребса и 34 АТФ из электронной транспортной цепи.